|
|
2 Verhalten bei Tier und Mensch
|
| Lehrplan | Einbeziehen von Filmen und Texten zur Verdeutlichung wichtiger Methoden und Fragestellungen der Verhaltensforschung; |
| Literatur | Natura 13 S.38-87 |
| Medien |
|
| Geräte | |
| Chemikalien, Material |
Beispiel: Huhn, das von Ente erbrütet wurde - angeborenes Verhalten?
Aufklärung des Erbgangs wäre ein Beweis für ererbtes Verhalten, ist aber nur in wenigen Fällen möglich, z.B. unterschiedliches Verhalten von Bienen verschiedener Stämme bei Erkrankung der Larven an einer Bakterienkrankheit: „hygienische“ Bienen entfernen die Deckel von Waben mit toten Larven und tragen die Leichen weg. Verantwortlich für dieses Verhalten sind zwei rezessive, nicht gekoppelte Gene. Für das komplette Verhalten müssen beide Gene in doppelter Form vorhanden sein.
Hinweis auf technische Schwierigkeiten, bei polygener Vererbung schwer zu analysieren, evtl. zytoplasmatische Vererbung beteiligt, Bastarde meist steril.
Neue Verhaltensmuster auch durch künstliche Zuchtwahl, z.B. bei Tauben.
Definition der Begriffe angeboren und erlernt
Verhaltensweisen sind ebenso wie körperliche Strukturen in der Auseinandersetzung mit der Umwelt entstanden
angeborene
(ererbte) Verhaltensanteile (= Erbkoordinationen, Instinkte) wurden in der
Stammesgeschichte (Phylogenese) erworben. Informationsspeicher: Erbsubstanz
erlerntes
(erfahrungsbedingtes Verhalten) wurde während der Individualentwicklung
(Ontogenese) erworben. Informationsspeicher: Gedächtnis
| Lehrplan |
Wiederholen der Vorkenntnisse (vgl. B10.1: Reflexbogen); Erarbeitung und schematische Darstellung des Reiz-Reaktions-Zusammenhangs an einem Beispiel; Hervorheben der biologischen Bedeutung (ca. 2 Std.) |
| Literatur | |
| Medien |
|
| Geräte | |
| Chemikalien, Material |
einfachster Reiz-Reaktions-Zusammenhang
Versuch: Lidschlagreflex des Auges
Funktion: Schutz der Hornhaut vor Verletzungen
Charakteristische Merkmale dieser Reaktion:
- jederzeit auslösbar, nicht vom Willen kontrollierbar
- stets in gleicher, starrer Weise ablaufend
andere Reflexe
- andere Schutzreflexe (Notwendigkeit?)
- Hustenreflex
- Schluckreflex
- Pupillenreflex
- Kniesehnenreflex
- Saug- und Klammerreflex des Säuglings
Muskeldehnungsreflex
Versuch: Herabspringen von einer erhöhten Stelle
Je größer die Dehnung, desto größer die kompensatorische Kontraktion - Regelkreis
- Die Dehnung des Skelettmuskels wird durch Dehnungsrezeptoren (Muskelspindeln) registriert.
- Die Information über die Dehnung gelangt über ein sensibles afferentes Neuron zum Rückenmark.
- Übertragung auf ein Motoneuron über eine einzige Synapse (monosynaptischer Reflex)
- Auslösung einer Muskelkontraktion, welche die Dehnung wieder rückgängig macht.
in Wirklichkeit komplizierter: g-Spindel-Schleife, Servomechanismus, antagonistische Hemmung von Beuger und Strecker
| Lehrplan |
Phasen und Voraussetzungen - Prinzip der doppelten Quantifizierung Analysieren von ungerichtetem und gerichtetem Appetenzverhalten, Endhandlung sowie Handlungsbereitschaft, Schlüsselreiz; Aufzeigen an einem Beispiel; Vorstellen der Methode der Attrappenversuche zur Analyse von Schlüsselreizen und Auslösemechanismen; evtl. Hinweis auf Sonderformen des Instinktverhaltens (ca. 5 Std.) |
| Literatur | Natura 13, S. 46 |
| Medien |
|
| Geräte | |
| Chemikalien, Material |
Eigentümlichkeiten ererbten Verhaltens
Beispiele:
- Hund versteckt Knochen, Kreistreten beim Hinlegen
- Mönchsgrasmücke zieht Kuckuck auf; stopft Nahrung und gelbumrandete Vierecke
Erbkoordinationen
(Instinktbewegungen)
laufen ohne Einsicht in den arterhaltenden Sinn der Tätigkeit ab.
Fehlleistungen sind möglich
Beispiel: Eirollbewegung der Graugans
Erbkoordination: Zurückrollen des Eis zum Nest
Taxis: seitliche Balancierbewegungen des Schnabels
Taxis und Erbkoordinationen sind hier ineinander verwoben.
Nimmt man der Gans das Ei weg, wenn sie schon zum Einrollen ansetzt, dann läuft die Eirollbewegung ins Leere weiter, aber ohne seitliche Balancierbewegungen.

Das
Verhalten wird nicht vom Erfolg her gesteuert.
Beispiel: Beutefangender Frosch

Phasen einer Instinkthandlung
Was geschieht, wenn das Nahrungsbedürfnis anwächst, aber keine Nahrung zur Verfügung steht? Wie wirkt sich die wachsende Reaktionsbereitschaft aus?
Appetenzverhalten
- Ungerichtetes Suchen: Unruhe, suchendes Umherstreifen oder Lauerstellung (die Wahrscheinlichkeit Beute zu erlangen steigt, Auslösung ohne äußeren Anlass, allein aufgrund der inneren Bedingungen)
Taxis
- gerichtete Annährung (bei Begegnung mit der Beute)
Endhandlung
Erbkoordination, fest programmierte Folge von Einzelbewegungen (Ausschleudern der Zunge) - ein nahezu stereotypes Verhalten -
|
Phasen einer Instinkthandlung:
|
Vergleich mit Motor und Steuerungsmechanismus: Motor läuft ohne Impulse von außen, die Richtungsänderung erfolgt durch Impulse von außen.
Instinktbewegungen ließen sich auch an völlig desafferentierten Tieren nachweisen (z.B. Schlängeln des Aales, elektrische Impulse im Bauchmark des Regenwurms mit normalem Kriechrhythmus) - zentrale Koordination - spontane Erregungsbildung im ZNS, auch ohne äußere Reize
Ablauf und Steuerung einer Reaktionskette
Beispiel: Paarungsverhalten des Stichlings
Reaktionskette: Eine Reaktion des Männchens löst eine Reaktionen des Weibchens aus, diese wiederum eine des Männchens, usw.
Allgemein: Jede
Reaktion ändert die äußere Situation so, dass neue spezifische Reize die
nächste Handlung auslösen.
|
ein laichreifes Weibchen erscheint |
|
|
![]() |
Männchen vollführt den Zick-Zack-Tanz | |
| Weibchen folgt | ||
![]() |
Männchen zeigt den Nesteingang | |
| Weibchen schwimmt ins Nest | ||
![]() |
Schnauzen-Trommeln | |
| Weibchen laicht ab | ||
![]() |
Männchen besamt das Gelege |
Reifung erbkoordinierter Bewegungen
Unter Reifung versteht man die von Lernvorgängen unabhängige Entwicklung angepasster Verhaltensweisen, die bei ihrem ersten Auftreten noch nicht vollkommen ausgebildet sind.
Beispiel: Pickreaktion der Küken (Hühnerbrillenversuch von HESS)
Schlussfolgerung: kein durch Lernen verbessertes Zielen, sondern Reifen eines Zielmechanismus. Die Tiere lernen nie, den Nagel zu treffen
andere Beispiele:
- Kaulquappen, die unter Dauernarkose gehalten worden sind, zeigen gleich gut ausgebildete Schwimmbewegungen, wie Artgenossen gleich alte Artgenossen, die nicht unter Narkose gehalten worden sind.
- Flugvermögen von Tauben
Verhaltenssteuerung durch äußere Reize und innere
Bedingungen
Beispiel: Hund mit Brot füttern
Die Reaktionsstärke wird bestimmt durch äußere Reize (Reizwert) und innere Bedingungen (Motivation, Bereitschaft) = Prinzip der doppelten Quantifizierung der Reaktionsstärke

mittlere Reaktionsstärke kann herrühren von
- mittlerer Bereitschaft und mittlerer Reizgüte
- hoher Bereitschaft und geringer Reizgüte („in der Not frisst der Teufel Fliegen“)
- geringer Bereitschaft und hoher Reizgüte
d.h. höhere Bereitschaft kann geringere Reizgüte ausgleichen und umgekehrt
-> bei hoher Bereitschaft hinsichtlich der Antriebsziele weniger wählerisch
-> Ersatzbefriedigung („am Hungertuch nagen“)
Abhängigkeit von inneren Bedingungen! (Hormone, Sexualität)
Die Folgerung einer Leerlaufaktion aus dem psychohydraulischen Instinktmodell von Konrad Lorenz konnte nicht nachgewiesen werden!
Innere Bedingungen für die Auslösbarkeit von Verhalten
- Versorgungszustand (z.B. Mangel an Wasser oder Nährstoffen)
- Hormonspiegel
- Entwicklungszustand (z.B. Saugreflex, Sexualverhalten)
- vorangegangenes Verhalten (z.B. Paarungsbereitschaft nach Paarung)
- vorangegangene Erfahrungen (z.B. Vermeidung schmerzhafter Erfahrungen; Schreckreize können Fluchtbereitschaft für längere Zeit steigern)
Tages- und Jahreszeit, endogene Rhythmik (Vogelzug, Jagdverhalten Tag- und Nachtaktiver Tiere)
Versorgungszustand und Bereitschaft
Abhängigkeit der Verhaltensweisen Essen, Trinken, Atmen vom Versorgungszustand
Beispiele:
- hungrige Libellenlarven ergreifen größere Beutetiere, ein Zeichen des gesteigerten Antriebs
- Löwe nach reichlicher Mahlzeit
Rückwirkung der Endhandlung auf den Antrieb
Versuch von PAWLOW: Hund mit Speiseröhrenfistel - die Nahrungsaufnahme als Vorgang vermindert bereits den Antrieb, nicht erst die zugeführte Nahrung - also zweifache Rückwirkung auf die Bereitschaft bei der Nahrungsaufnahme und beim Trinken
Biologische Bedeutung der Verhaltens-Rückmeldung
Beispiele:
- Taucher
- Säugling
Schlüsselreize und angeborener auslösender Mechanismus
Attrappenversuche zur Analyse der Auslösbarkeit von Verhalten
Frage: Welche Reize in der Gesamtwahrnehmung sind die eigentlich auslösenden (die Schlüsselreize)?
Beispiel: Analyse der Futterbettelbewegung der Silbermöwen-Küken

Attrappe: Gegenstand, der eine Instinkthandlung auslöst, ohne der biologisch normale auslösende Reiz zu sein
Jedes Tier nimmt mit seinen Sinnesorganen nur einen beschränkten Ausschnitt der Umwelt wahr (vergl. UEXKÜLL)
z.B.
- Beutefang des Frosches: kleine, bewegte Objekte
- Fledermaus (Ultraschall)
- Bienen (Ultraviolett, polarisiertes Licht)
- Nilhecht (elektrische Felder)
- Grubenottern (Infrarot)
- Rotkehlchen (Erdmagnetfeld)
- Aale: 1:2,9 Trillionen = 1 ml in 28 x Bodensee!
Nur wenige Reize der wahrgenommenen lösen (angeborenermaßen) Reaktionen aus. Solche auslösenden Reize nennt man Schlüsselreize
|
Schlüssel |
Schloss |
|
spezifische Reizkombination |
Hemm-Mechanismus, der die Auslösung des Verhaltens zu unpassender Zeit verhindert und erst beim Eintreffen der spezifischen Schlüsselreize die Hemmung beseitigt (Reizfilter) = angeborener auslösender Mechanismus AAM oder angeborenes Schema AAM: Analysierendes System im ZNS, das die reaktionsauslösenden Reize herausfiltert (bestimmte Kombination von Einzelreizen) |
Versuche:
a) Beutefang der Libellenlarve
Reaktionsablauf:
- Aufmerksam werden auf die Beute
- Hinwendung
- Vorschnellen der Fangmaske
Auslösende Wirkung der Attrappe
- sie muss sich bewegen
- sie muss eine bestimmte Größe haben (sehr große Attrappen lösen Fluchtverhalten aus, Größe abhängig vom Hungerzustand)
b) Beutefang beim Rückenschwimmer
Durch einen kreisförmig auf der Wasseroberfläche vibrierenden Draht werden kreisförmige Wellen erzeugt. Sie lösen gezieltes Anschwimmen aus.
c) Beutefang beim Gelbrandkäfer
Trotz gut entwickelter Komplexaugen löst ein Glasrohr mit Kaulquappe keine Fanghandlung aus. Wird dem Wasser Fleischsaft zugegeben, setzt Suchverhalten ein und jeder zufällig berührte Gegenstand wird ergriffen.
d) Beutefang bei Unken und Fröschen
andere Beispiele:
- Erdkröte zur Paarungszeit
- Pute erkennt ihre Küken nur mit dem Gehör
- Fluchtreaktion der Gänse bei Raubvögeln
- Maulbrüter (Verhalten der Jungfische)
- Stechmücken, Wanzen (Wärme)
Räuber reagiert auf die vom Beutetier ausgehenden Schlüsselreize
Empfänger und Sender passen sich wechselseitig an, z.B. Duftstoffe zum Anlocken eines Männchens
- auch morphologische Strukturen, Duftstoffe, Lautäußerungen, Bewegungen, Haltungen
Auslöser
sind eigens als Reizsender differenzierte Strukturen und Verhaltensweisen
Beispiele: Kampfauslösende Reize bei Buntbarschen; Eiattrappen bei Buntbarschen
Reizsummation (besser: Erregungssummation)
|
mit schwarzem Augenstreif
|
+ 2,79 Bisse/min |
|
mit orangem Fleck
|
- 1,77 Bisse/min |
|
mit schwarzem Augenstreif und orangem Fleck
|
+ 1,08 Bisse/min |
Reize können sich in ihrer Wirkung gegenseitig ersetzen oder fördern.
(Der Gesamtreizwert lässt sich aber meist nicht einfach aus der Summe der Einzelwerte berechnen)
Überoptimale Schlüsselreize: Attrappen, die das natürliche auslösende Objekt an Wirksamkeit übertreffen
Beispiele:

- Austernfischer, Vorliebe für große Eier (4x) [FOLIE]
- Leuchtkäfermännchen bevorzugen Attrappe mit größerer Leuchtfläche und größerem Gelbanteil
- Männchen des Kaisermantels bevorzugen rotierenden Streifenzylinder mit braunen Streifen
- Kuckuck: Sperrrachen als übernormale Attrappe
Sonderformen
instinktiven Verhaltens
Übersprungverhalten
Wenn
in einer Situation, in welcher wegen gegenseitiger Hemmung stark aktivierter
antagonistischer Antriebe (z.B. Angriff - Flucht) Instinkthandlungen aus anderen
biologischen Funktionskreisen auftreten.
Ursache:
Antriebskonflikt
Intentionsbewegung
Wenn
der Ablauf einer Instinkthandlung zwar begonnen, aber wegen eines zu geringen
Antriebs oder eines zu schwachen Schlüsselreizes nicht zu Ende geführt wird.
Ursache:
zu schwache Verhaltenstendenz
Umorientierung
Wenn
sich die Richtung oder das Zielobjekt einer Instinkthandlung geändert hat.
Ursache:
zielgehemmter Antrieb
Handlungsketten beim Paarungsverhalten des Stichlings
| Lehrplan | Herausstellen von Ergebnissen und Grenzen am Beispiel von Kaspar-Hauser-Versuchen; evtl. Hinweis auf andere Methoden |
| Literatur | |
| Medien |
|
| Geräte | |
| Chemikalien, Material |
Wie lässt sich das Vorhandensein angeborener Verhaltensweisen experimentell nachweisen?
Z.B. Vogelgesang?
Kaspar-Hauser-Experimente: Aufzucht unter Erfahrungsentzug
Kaspar Hauser, der weitgehend isoliert von anderen Menschen aufgewachsen war, wurde 1828 in Nürnberg aufgefunden. Er wies deutliche Entwicklungsmängel auf. Nach ihm ist die Forschungsmethode der Kaspar-Hauser-Experimente benannt:
Trennung von den Artgenossen unmittelbar nach der Geburt
Aufzucht unter spezifischem Erfahrungsentzug
Beispiel: Vögel der gleichen Art singen in der Regel die gleichen Gesänge
CARMICHAEL 1927 zog Kaulquappen unter Dauernarkose auf, bis die Kontrolltiere gut schwammen. Nach Entfernen des Narkosemittels...
GROHMANN 1939 Tauben in zu engen Käfigen - konnten nicht mit den Flügeln schlagen - Kontrolltiere
Beispiel: Verhaltensbeobachtungen beim Eichhörnchen:
- pflückt eine Nuss - klettert zu Boden - sucht Baumstamm o.ä. - scharrt mit den Vorderbeinen ein Loch - legt die Nuss hinein - rammt sie mit der Schnauze fest - deckt das aufgegrabene Erdreich darüber - drückt das Erdreich fest -
Wie weit ist dieses Verhalten angeboren, wie weit erlernt?
Isolation (keine Artgenossen) - Gitterkäfig ohne Einstreu - breiige Nahrung - keine Hungerzeiten
- wenn erwachsen: Nüsse geben
Ergebnis: Das Eichhörnchen beherrscht die gesamte Versteckhandlung auf Anhieb (im Käfig ohne Einstreu!)
=> erbangepasste Verhaltensweise
aber: angeborenes Verhalten muss nicht immer als Erbkoordination vorliegen, z.B. Gimpel ahmen nur den Gesang des Vaters nach: angeborenes Lernrezept
Versuch mit Kanarienvögeln und Gimpel
Problematik der Kaspar-Hauser-Versuche:
- Störung im Gesamtbefinden, bei Haltung im Dauerdunkel
- alle Reize müssen angeboten werden, nur der zu untersuchende nicht
- beim Menschen aus ethischen Gründen natürlich nicht anwendbar
| Lehrplan | Vorstellen ausgewählter Verhaltensweisen von Säuglingen und taubblind geborenen Kindern; angeborener Auslösemechanismus, z.B. Kindchenschema, Mann-Frau-Schema; Bewusst machen seiner Bedeutung, auch in der Werbung (- ME) (ca. 3 Std.) |
| Literatur | Lit.: Eibl-Eibesfeld S. 454, Hassenstein S. 22 |
| Medien |
|
| Geräte | |
| Chemikalien, Material |
Gibt es sie beim Menschen? Zwillingsforschung!
Zit.: GEHLEN Anthropolog. Forschung rde 138, s.110 „Instinktreduktion“ Argumente emotional, Vorwurf der Gleichsetzung von Tier und Mensch
aber: durch Beobachtung von Tieren breitere Induktionsbasis zur Gewinnung allgemeiner Gesetze, z.B. über Einehe.
1. Erbkoordination und ihre Auslösung beim Säugling
- Greifreflex (Menschenkind als ehemaliger Tragling)
- Schreiweinen als Ausdruck des Verlassenseins
- Lächeln -> emotionale Bindung der Mutter an das Kind (Auslösbarkeit durch Attrappen) - spontane Antwort, Begrüßung
- Schreit-, Kriech- und Schwimmbewegungen können ausgelöst werden
weitere Reaktionen:
- Reaktion auf symmetrisch sich ausdehnende Schatten
- Reaktion auf vorgetäuschten Abgrund
- 30 cm-Würfel in 1 m, 90cm-Würfel in 3m Enfernung; Erwartung, dass gesehene Objekte auch ergriffen werden können
- Objekt hinter Schirm versteckt
2. Verhalten taubblind Geborener
Kaspar-Hauser-Versuche beim Menschen? - Zufallsexperimente der Natur
Beobachtungen:
5- und 7-jährige mit gleicher Motorik wie gesunde Kinder:
- Lachen und Weinen
- Aufstampfen mit dem Fuß bei Ärger
Es gab keine Möglichkeit, die komplizierten Bewegungskoordinationen auf dem Weg schrittweiser Verstärkung durch Belohnung zu erwerben => also Erbkoordination
Grenzen dieser Methode: Komplizierte Ausdrucksbewegungen, die einen Dialog von Mimik und Rede erfordern
3. Vergleich des Verhaltens von Menschen
verschiedener Kulturen
keine Möglichkeit, voneinander zu lernen => kulturelle Abwandlungen; Beispiel: Sprachen und Schriften
überall verbreitet und verstanden
- Weinen vor Kummer
- Lachen und Lächeln als Ausdruck der Freude und des Glücksgefühls
- Überraschung, Erstaunen, Langeweile
Universalität menschlicher Ausdrucksbewegungen (unbemerktes Filmen)
Augengruß, Flirt, Wut, Zunge-Zeigen als Geste verächtlicher Ablehnung
Jubel (Fußballspiel) Hände hochwerfen, Aufstampfen mit dem Fuß im Zorn
reagieren auch Erwachsene auf AAM?
Kindchenschema
„herzig“, „nett“ usw.

im Verhältnis zum Rumpf großer Kopf
Hirnschädel überwiegt Gesichtsschädel
vorgewölbte Stirn
große Augen, liegen bis unter der Mitte des Gesichtsschädels
kurze, dicke Extremitäten
rundliche Körperformen
weich-elastische Oberflächenbeschaffenheit
Pausbacken (wahrscheinlich echte, im Dienst der Signalbildung stehende Differenzierungen, fehlt bei Affen und Säugern)
Tolpatschigkeit

vergl. Tiere: Wellensittich, Pekinese
Verständnis der Mimik durch AAM: Kamel, Adler usw.
Schönheitsideale: Attrappenhafte Übertreibbarkeit der Einzelmerkmale
- Schulterpartie beim Mann - Mann-Schema
- Frau-Schema (Vergleich Gazelle, Nilpferd) prähistorische Venus
Bedürfnis nach Deckung und Ausblick
Ausnutzung in der Werbung
Wer wird angesprochen? Vorwiegend affektgeleitete und wenig erfahrene Menschen
Beispiele für Fehlleistungen
- Kindchenschema bei den Kindern einer Mutter; Ungleichbehandlung
- Einstellung einer neuen Arbeitskraft
- Wahl des Ehepartners (sexuelle Attraktion ist noch keine Garantie für einen idealen Ehepartner)
Das Verhalten des
Menschen bedarf der Vernunftkontrolle!
Sachliches Überdenken!
EAAM: Durch Erfahrung modifizierter angeborener auslösender Mechanismus
z.B. Achtmonatsangst
Menschliche Entscheidungsfreiheit
Begrenzte Kontrolle von Antrieben
z.B. Schlaftrieb, Esstrieb, Atemantrieb
Beispiel: Bergsteiger sieht herabstürzenden Felsbrocken
a) Panik -> kopfloses Davonlaufen: von übermächtigem Antrieb beherrscht => unfrei
b) Besonnenheit -> Möglichkeiten überdenken, Konsequenzen (Ursache-Wirkungs-Zusammenhänge bewusst machen), Entscheidung
=> entscheidungsfrei nach dem Abwägen von Handlungsmöglichkeiten
Ist der Mensch willensfrei im philosophischen Sinne?
Entscheidungsfreiheit ist Voraussetzung für Verantwortlichkeit (Beispiel: Ertrinkender, der den Tod des Retters verursacht) - Prinzip der Rechtssprechung - starker Antrieb als Gegenspieler der Entscheidungsfreiheit, z.B. Jähzorn oder Panik
Überwindung des Gegensatzes zwischen Antrieb und Intellekt: der Mensch ist „mit sich im Einklang“, wenn Antrieb und Wille in die gleiche Richtung weisen.