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3 Evolution 3.1 Belege für
die stammesgeschichtliche Entwicklung 3.1.1 Ordnung
der Arten im natürlichen System 3.1.2
Homologien 3.1.3 fossile
Formen: Pferdestammbaum, Archaeopteryx 3.2 Erklärungen
für den Artenwandel
3.2.1
Darwinsche Evolutionstheorie 3.2.2
Zusammenspiel von Evolutionsfaktoren aus der Sicht der erweiterten
Evolutionstheorie 3.3 Grundzüge
der stammesgeschichtlichen Entwicklung des Menschen 3.3.1
Vergleich Mensch - Menschenaffe 3.3.2 humane
Phase: Bedeutung des aufrechten Gangs
3.2 Erklärungen für den Artenwandel3.2.1 - Darwinsche Evolutionstheorie (- W)
Darwins
Theorie der natürlichen Selektion.
Beispiele für die Wirkung der Selektion Erweiterung der Darwinschen Selektionstheorie durch die Erkenntnisse der modernen Genetik: Bedeutung von Mutation und genetische Rekombination für das zustande kommen der Variation. 3.2.2 - Zusammenspiel von Evolutionsfaktoren aus der Sicht der erweiterten Evolutionstheorie: Mutation, Rekombination, Selektion, Isolation
Variabilität in der Population als Voraussetzung jeder
Evolution Als DARWIN seine Selektionstheorie konzipierte, ging er u.a. von der Voraussetzung aus, dass die Individuen einer Tier- und Pflanzenart nicht völlig gleich sind, sondern variieren.
Abgrenzung von genetischer Variabilität und Umweltmodifikationen Beispiele: Hochgebirgspflanzen im Hochgebirge, Mittelgebirge und Tiefland gepflanzt Tieflandrasse im Hochgebirge, Mittelgebirge und Tiefland gepflanzt Ergebnis?
weitere Beispiele für Modifikationen: Schwielen, Muskulatur, Ernährung (Haustiere z.B. Schwein), Licht (Pigmentbildung, Vergeilung bei Pflanzen), Jahreszeiten (Hermelin, Schneehase, Landkärtchen), schwimmende und untergetauchte Blätter beim Wasserhahnenfuß Bedeutung der Umweltmodifikationen: Bessere Anpassung des Organismus an seine Umgebung. Die Merkmale eines Individuums werden also nicht vollständig vom Genom determiniert - vererbt wird die Reaktionsnorm, d.h. die Fähigkeit, innerhalb eines genetisch festgelegten Bereiches auf Umwelteinflüsse zu reagieren. Auslese-Experimente: Bohnen auslesen und weiterzüchten à Ergebnis immer größere Bohnen? - In reinen Linien ist die Auslese wirkungslos (außer Neumutationen) Klon-Kultur von Pantoffeltierchen Ursachen für die Entstehung der genetischen Variabilität:
Mutation und genetische Rekombination
Beispiel Mensch: 23 homologe Chromosomenpaare ergeben nach Befruchtung 246 verschiedene Kombinationen (ohne crossing over) - erst bei einer Kinderzahl von 70*1012 wären zwei gleiche Erbkombinationen zu finden! Die Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung besteht also nicht primär in der Produktion von Nachkommen. Durch die Sexualität wird in jeder Generation der Umwelt kaleidoskopartig eine neue Auswahl von Genotypen angeboten, wobei jedoch die Grundelemente, die Allele und ihre Häufigkeiten ungefähr beibehalten werden. Das führt dazu, dass Populationen mit geschlechtlicher Fortpflanzung eine weit größere Anpassungsfähigkeit gegenüber sich verändernden Umweltbedingungen aufweisen als solche mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Mutationen Nachweis, dass Mutationen spontan und ungerichtet erfolgen: Fluktuationstest: Mehrere Bakterienkulturen wurden in einem flüssigen Nähmedium ohne Phagen vermehrt. Am Ende der Wachstumsperiode wurden die Kulturen auf einem Phagen enthaltenden Nährboden ausplattiert. Nur die resistenten Zellen konnten Kolonien bilden. Welches Ergebnis wäre zu erwarten, wenn a) die Phagen-Resistenz durch den Kontakt mit Phagen erworben wird und b) die phagenresistenten Mutationen spontan und ungerichtet erfolgen?
Stempelversuch (Lederberg) Seltenheit von Mutationsereignissen: ca. 10-6 pro Allel und Generation à genetische Variabilität hauptsächlich durch Rekombinationsereignisse bedingt, obwohl primär auf Mutationsereignisse zurückgehend Bei Bakterien u.a. Mikroorganismen ermöglichen wegen der kurzen Generationendauer (Klone) und hohen Vermehrungsrate Mutationen rasche Anpassung an veränderte Umweltbedingungen! Die meisten Mutationen treten in somatischen Zellen auf und verschwinden mit dem Tod des Individuums Viele Mutationen sind harmlos: Degeneration (Redundanz) des genetischen Code; Introns Auch eine einzige Punktmutation kann sich nachteilig auswirken: Beispiel Sichelzellenanämie Die meisten Mutationen sind nachteilig Beispiel DDT-Resistenz: geringere Wachstumsgeschwindigkeit Aufrechterhaltung der genetischen Variabilität: Diploidie Im Schutz der Heterozygoten erhält sich ein riesiger Genpool von Allelen, welche unter den herrschenden Bedingungen vielleicht nicht geeignet sind, aber bei veränderten Umweltbedingungen Vorteile bringen könnten. Heterozygotenvorteil Hybriden aus der Kreuzung zweier reinerbiger Rassen sind vielfach robuster Beispiele: Radieschen-Hybridensaatgut Sichelzellenanämie
Selektion Kampf ums Dasein, Überleben des Stärksten irreführend - Erfolge subtil und passiv relative Fitness (im Darwinschen Sinne): Beitrag eines Individuums zum Genpool der nächsten Generation (im Vergleich zu den Beiträgen alternativer Genotypen) Wirkungsweisen der Selektion Beispiel einer Schneckenpopulation Begriffe: Selektionsfaktor: Umwelteinfluss, der unterschiedliche Fortpflanzungsraten verschiedener Phänotypen bewirkt. Selektionsdruck: Einwirkung der Selektionsfaktoren auf eine Population
Selektionsfaktoren und ihre Wirkung Abiotische Selektionsfaktoren - Beispiele
Biotische Selektionsfaktoren - Beispiele
Man unterscheidet: Stabilisierende, unterbrechende und gerichtete Selektion. Transformierende Selektion: bewirkt Änderung des Genpools - gerichtete Selektion wirkt sich auf einen Extrembereich der phänotypischen Variation, z. B. die kleinsten Individuen aus. (neuer Lebensraum, andere Umweltbedingungen); Beispiele: Braunbären-Größe, DDT-Resistenz
- disruptive (unterbrechende) Selektion führt zu einer Unterbrechung der Variation und führt zu 2 oder mehr bestimmten Phänoptypen. Die extremen Phänotypen werden begünstigt Beispiel: Finken-Schnäbel
Stabilisierende Selektion (= optimierende Selektion) wirkt auf die beiden extremen Bereiche der phänotyischen Variation - bewirkt Erhaltung des Genpools Beispiel: extrem große und extrem kleine Individuen
Beispiel für die Wirkung der Selektion: Birkenspanner 1848 wurde erstmals ein schwarz gefärbtes Exemplar gefangen, in der Nähe von Manchester. Deren Zahl nahm in den folgenden Jahren zu. 1895 waren 95% der Birkenspanner in der Umgebung von Manchester melanistisch. 100% weiße Birkenspanner gibt es heute nur noch in abgelegenen Gebieten. die Tendenz zum Melanismus wurde inzwischen noch bei 70 weiteren Schmetterlingsarten in allen Industriestaaten festgestellt, aber nur bei solchen Arten, die sich an exponierten Flächen aufhalten. Hypothesen zur Entstehung: - zugeflogen - spontane Mutationen, ohne Bezug zur Umwelt - Färbung durch Rauch und andere Verunreinigungen Hypothesen zur Erhaltung: - gesteigerte Vitalität - Allel für dunkles Pigment ist dominant - Räuber finden die dunklen Formen weniger leicht Freilandexperimente: Freilassung von markierten hellen und dunklen Birkenspannern in unterschiedlichen Landschaften - Vögel erbeuteten die Spanner - Anlockung mit Licht- und Duftködern - Bestimmung der Anzahl Verbergtrachten (Träger ist in natürlicher Umgebung schwer erkennbar)
Auffällige Trachten
Beispiel Afrikanischer Schwalbenschwanz: Die Weibchen sehen ganz verschieden aus, sie sehen immer solchen Schmetterlingen ähnlich, die für Insektenfresser ungenießbar sind (Raupen leben auf Giftpflanzen)
Domestikation - künstliche Selektion Beispiele: Kulturpflanzen - Haustiere - Aquaristik Die Evolutionsgeschwindigkeit ist unter dem Einfluss des Menschen ungleich größer wegen der Steigerung der Neukombinationen durch planvolle Züchtung und Wegfall der Umweltbedingungen der freien Natur (Erhaltung von Erbanlagen für Monstrositäten und pathologische Merkmale z.B. Zwergbulldogge, manche Taubenrassen, Tanzmäuse)
Bringt die Evolution vollkommene Lebewesen hervor? - historische Beschränkungen (Beispiel: Rückenschmerzen) - Kompromisse (Robben-Flossen) - Nicht jeder Evolutionsschritt ist adaptiv - Selektion kann nur existierende Varianten begünstigen Mikroevolution:
Wandel in den Allel- oder Genotypfrequenzen in einer Population von Generation
zu Generation
Genetische
Drift
In welchen Fällen könnte genetische Drift eine Rolle spielen?
Versuch: Münzwurf bei großen und kleinen Stichproben (Kopf und Zahl) oder Auswahl aus roten und weißen Kugeln Zwei Situationen können zu Populationen führen, die klein genug sind für eine genetische Drift:
Flaschenhalseffekt Katastrophen (Erdbeben, Feuer, Überschwemmung) wirken unselektiv - in einer kleinen, überlebenden Population können Allele über- oder unterrepräsentiert sein Modellversuch mit Flasche und verschieden gefärbten Kugeln Gründereffekt Besiedlung eines neuen Lebensraums (z.B. Vulkaninsel) durch eine kleine Stichprobe - im Extremfall ein Pflanzensamen oder ein trächtiges Weibchen Häufigkeit bestimmter Erbkrankheiten in isolierten Kleinpopulationen Gendrift findet unabhängig von Selektionsdruck statt, also ungerichtet. Verlust und Durchsetzung eines Allels sind jeweils gleich wahrscheinlich. Wichtigstes Ergebnis: Verlust der Heterozygotie in kleinen Populationen. Vom Aussterben bedrohte Tier- und Pflanzenarten zeigen daher einen Rückgang von Leistungsfähigkeit und Fertilität. Genfluss Unterschiede, die sich infolge natürlicher Selektion oder genetischer Drift angesammelt haben, verringern sich Menschliche Population Nichtzufällige
Paarung Inzucht Räumliche Nähe, Nachbarschaft fördert Paarungen Selbstbestäubung bei Pflanzen Übereinstimmende
Paarung Beispiel: Körpergröße als Kriterium bei der Partnerwahl Aber: die Allelfrequenzen in einer Population ändern sich dadurch nicht, aber mehr Homozygotie Adaptive
Radiation
Ursachen: 1. Eroberung eines unbesiedelten Lebensraumes bzw. einer bisher nicht besiedelten ökologischen Zone Beispiele: Darwinfinken auf Galapagos Ursprünglicher Vorfahr: körnerfressender Bodenfink von südamerikanischen Festland - Besiedlung von Bäumen und Kakteen - neben Pflanzenfressern entwickelten sich auch Insektenfresser, u.a. der Spechtfink - Aufspaltung in 14 Arten - ökologische Einnischung
Malawisee-Buntbarsche
Übergang von Tieren und Pflanzen zum Landleben 2. Wirkungsvollere Nutzung eines Lebensraumes infolge einer besseren allgemeinen Anpassung. Die bis dahin herrschenden Arten werden verdrängt. Beispiel: Ablösung der Reptilien und Beuteltiere durch die Plazenta-Säuger seit der Wende Kreide/Tertiär Konvergente Entwicklungen bei der Besetzung ähnlicher ökologischer Nischen  Isolation und
Artbildung Erklärung notwendig nicht nur für die Entstehung von Anpassungen, sondern auch für die Aufspaltung einer Art in zwei oder mehr neue Arten! Artbegriff auch von Naturmenschen, ebenso wie von Systematikern angewandt (Ernst MAYR 1927 in Neuguinea zählte in einem entlegenen Gebirge 138 Vogelarten, die einheimischen Papuas 137) Morphologischer Artbegriff Aber warum bleibt jede Art von der anderen getrennt? Warum ist die biologische Vielfalt kein Kontinuum von Varianten
Biologischer Artbegriff: - Die Mitglieder einer Art können sich unter natürlichen Bedingungen kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen, während mit Mitgliedern anderer Arten keine Kreuzung möglich ist. - Größte Einheit einer Population, in der unter natürlichen Bedingungen genetischer Austausch möglich ist und die von anderen Populationen genetisch isoliert ist. - Eine Art ist von einer Fortpflanzungsbarriere umgeben, die eine Vermischung mit anderen Arten verhindert Beispiel: Mensch - Schimpanse Es gibt Fälle, in denen die Unterscheidung zwischen Unterarten mit begrenztem Genaustausch und vollständigen biologischen Arten mit getrennten Genpools verschwimmt - hier wird die Artaufspaltung sichtbar. Isolationsmechanismen Keine Paarung z.B. zwischen Fliege und Elefant - aber was hält nahe verwandte Arten davon ab sich zu paaren? Allopatrische
Artbildung
:bei Arten, die in
verschiedenen Gebieten leben : Geographische
Isolation Endemische Arten kommen nur in einem eng begrenzten Gebiet vor (Beispiele: Galapagos-Inseln, Malawi-See, Gebirgsketten, Kontinentaldrift) Beispiel: Zikumpolare Überlappung
der Möwenareale
Britische Heringsmöwe und Kleine Mantelmöwe stellen
verschiedene Arten dar, die sich nicht nur äußerlich, sondern auch im
Verhalten unterscheiden: die Kleine Mantelmöwe brütet in Moorgebieten im
Landesinneren, die Britische Heringsmöwe nistet auf Felsklippen. Das Beispiel der Möwen zeigt, dass geographische Isolation
zur Rassenbildung und schließlich zur Artbildung führt. Die nebeneinander (sympatrisch) vorkommenden Populationen
vermischen sich nicht, sie sind genetisch getrennt weiteres Beispiel: Raben- und Nebelkrähe Sind Raben- und Nebelkrähe zwei getrennte Arten oder zwei Rassen einer Art? Bastarde in der Kontaktzone! Entstehung dieser Übergangssituation: Trennung des einheitlichen Areals durch die Vereisung in ein südöstliches und in eine südwestliches Refugium. Nach der Vereisung wanderten die Populationen wieder aufeinander zu, aber wegen divergenter Entwicklung der Ost- und Westkrähen in der Isolation keine Vermischung mehr.
Sympatrische
Artbildung: bei Arten, die im
gleichen Gebiete leben präzygotische Fortpflanzungsbarrieren: Ökologische
Isolation (Habitat-Isolation) Die Individuen leben im gleichen Gebiet, besetzen jedoch verschiedenene Biotope bzw. verschiedene ökologische Nischen z.B. Parasiten (Kopflaus, Kleiderlaus; Hundebandwurm, Vogelbandwurm), Mikroklima Fortpflanzungsbiologische Isolation Verhaltensbiologische-Isolation
(unterschiedliches Paarungsverhalten) Abweichungen oder Störungen der Balzhandlungen verhindern eine Synchronisation oder bewirken eine Feindreaktion (z.B. Fehlen oder unvollständiger Besitz sexueller Auslöser) Beispiel: Verschiedenheit der akustischen, optischen oder chemischen Signale (Auslöser) - Leuchtkäfer, Heuschrecken Zeitliche Isolation
(unterschiedliche Fortpflanzungszeit) Individuen pflanzen sich im gleichen Gebiet fort, jedoch zu verschiedenen Zeiten: Frösche und Kröten laichen zu unterschiedlichen Zeiten, z.B. laicht der Seefrosch einige Wochen früher als der Wasserfrosch, wenn sympatrisch; die Silbermöwe brütet drei Wochen früher als die Heringsmöwe. Mechanische
Kopulationsschranken Fremdbefruchtung wird durch nicht aufeinander abgestimmte Blütenteile bzw. Kopulationsorgane verhindert Beispiel: Dogge und Zwergpinscher (anatomische Ungleichheit) postzygotische Fortpflanzungsbarrieren:
Artneubildung durch Polyploidie Innerhalb einer einzigen Generation kann durch Mutation in Form von Polyploidie eine Fortpflanzungsbarriere zwischen den Mutanten und der Elterngeneration eintreten. Polyploidie: Vorhandensein von mehr als zwei Chromosomensätzen Autopolyploidie: Durch Non-disjunction bei der Meiose während der Keimzellenbildung entstehen diploide Keimzellen, aus denen durch Selbsbefruchtung eine tetraploide Zygote hervorgeht:
Keine Kreuzung mit der diploiden Ausgangsrasse möglich! ? Warum nicht?? [Nachkommen wären triploid => Meiosefehler] Im allgemeinen ist ein Artbastard nur dann fertil, wenn in der Metaphase Paarung homologer Chromosomen möglich ist. Allopolyploidie: Artbastarde sind normalerweise steril, weil die Chromosomen verschiedener Arten nicht homolog sind und sich daher in der Meiose nicht paaren können. Kommt es jedoch durch ein Non-disjunction zu einem polyploiden Zustand, so hat jedes Chromosom wieder eine homologen Partner:
Die Züchtung von Kulturpflanzen (Weizen, Kartoffel, Tabak, Rosen) geht immer auf eine Auslese polyploider Formen zurück Weizen: Einkorn n=14 (diploid) -> Emmer n=28 (tetraploid) -> Saatweizen n=42 (hexaploid)
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